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胆碱在肝脏脂肪代谢中的作用
作者:bsf 文章来源:本站原创 点击数:5188 更新时间:2014-1-20 13:34:01
 

胆碱在肝脏脂肪代谢中的作用

技术部

在奶牛养殖生产中,我们常常发现大多数的代谢性疾病都与一种生理状态有关,这就是能量负平衡。尤其是在奶牛妊娠期最后两周及泌乳最初一周这段时间内常发现这种负平衡状态。

  能量负平衡期间常伴随发生蛋白负平衡,这主要表现在乳中能量产生量及合成乳蛋白所需的氨基酸量,与动物采食日粮的供给或生产的瘤胃微生物生物量之间失衡。存在能量和蛋白负平衡并不一定都是疾病状态,实际上,奶牛可以通过一系列的激素和代谢调整以恢复这种动态平衡,但这需要各种营养素的大量存储:包括蛋白质(易降解蛋白)、葡萄糖(糖元)、及脂肪(脂肪组织)

  有效的能量储备实际指的是在脂肪细胞中的脂肪酸存贮。随着胰岛素浓度的降低,奶牛开始出现能量负平衡,脂肪动员的速度非常剧烈。从脂肪组织中释放的非酯化脂肪酸(NEFA),进入到肝脏进行代谢,其中一部分在肝脏中被氧化以供能,还有一部分以甘油三酯形式(TAG)重新沉积在肝细胞中。在能量负平衡期间迅速消瘦以提供泌乳所需大量能量是奶牛高产遗传潜力展现的一个特征,但由此所引起的过量的甘油三酯蓄积在肝细胞中(>1%),以致奶牛出现肝脏脂肪综合症,俗称脂肪肝。肝脏疾病对奶牛的代谢功能、健康程度以及生产性能可以产生不同程度的影响。即使是轻微的脂肪肝综合症,肝脂肪浸润量在1~5%之间时,就会对奶牛的健康及繁殖力产生不利影响。

  肝脏具有非常重要的代谢功能,例如葡萄糖的生成(糖原异生作用)、氨的解毒、清除雌激素及孕酮、及产生生长因子-1(IGF-I)。脂肪肝的预防需要酯解作用的介入,进而提高肝脏功能以氧化脂肪酸、同时摆脱甘油三酯在肝脏中蓄积的风险。在生产中我们需要尽量降低脂肪肝发生的几率,因为这对帮助产后泌乳性能稳定提升异常关键。在干奶及围产期间,我们可以创造最佳时机将肝脏中甘油三酯含量降低到1%以下。

  肝脏中的甘油三酯能够以更大的结构形态(脂蛋白形式)伴随血液转移出肝脏,它由甘油三酯、胆固醇、磷脂及蛋白质组成,这就是极低密度脂蛋白(VLDL)VLDL是一种非细胞性的聚合结构,非常大,以脂肪和蛋白质方式在血液及淋巴系统中出现。奶牛的极低密度脂蛋白由60%的甘油三酯、少量的胆固醇(5%4%的酯化胆固醇)25%的磷脂及6%的蛋白质组成。

  动物有机体中也发现存在其他形式的脂蛋白参与脂肪酸的转运。目前研究发现,仅有少量脂肪酸随白蛋白进行转运,大多数的甘油三酯通过脂蛋白方式进行。我们发现的其他的乳糜微粒,主要功能亦是参与脂肪的转运,使它们在肠道中被吸收,这些脂蛋白包含不同含量的甘油三酯,高密度脂蛋白(HDL)富含酯化胆固醇(34%的总胆固醇)、低密度脂蛋白(LDL)总胆固醇含量也在40%左右。HDLLDL分别含有4%1%的甘油三酯、20%36%的磷脂。这些脂蛋白(VLDLHDLLDL)因脂肪含量不同而具有不同的密度。脂肪含量越高、密度越低。每种脂蛋白都有自身独特的功能。

  乳糜微粒具有特殊性能。极低密度脂蛋白(VLDL)主要负责将肝脏中的甘油三酯转运出来并扩散到机体其他组织中去。在处理完甘油三酯以后,VLDL转变成为中密度脂蛋白(IDL),进而变为低密度脂蛋白(LDL)LDLHDL的作用是转运血流中的胆固醇进入到组织中备用,例如进入内分泌腺,用于类固醇激素的合成。HDLLDL还多一种功能,即绑定具有适宜受体的细胞,并镶嵌在多余的胆固醇中流回肝脏。正是因为HDL具备这种功能,这种减少的过量胆固醇,在人类药物中被称为好胆固醇LDL携带的称为坏胆固醇。我们所说的血液中总胆固醇含量,指的是HDLLDL中的总量。

  在兽医药物生产中我们关注更多的是VLDL,这种脂蛋白所携带的胆固醇大多是在牛体内内源合成的,反刍动物日粮中胆固醇的含量很低,在动物源性日粮中含量很高,但它在反刍动物日粮中被禁用。脂蛋白的另一个功能是运输类固醇激素和酯化胆固醇。

  经过很长的研究证实影响极低密度脂蛋白(VLDL)产量的关键性限制因子是载脂蛋白,血浆脂蛋白中的蛋白质,它主要功能是用于脂蛋白的形成,用于调整酶活力、脂肪代谢以及为组织受体形成配体。脂蛋白常常以外面一层蛋白质壳包裹内层脂肪的形式呈现。最主要的载脂蛋白是B100CE。载脂蛋白在肝脏中的合成受到膳食组成(高碳水化合物日粮)、激素(胰岛素、雌激素、糖皮质激素)及某些药物的调节。

  另一种影响VLDL的因子是蛋白质MTP(微粒体甘油三酯转运蛋白),是一种参与TG转运及VLDL组装内质网腔内蛋白,一种水溶性蛋白质,在肝细胞(VLDL)及肠上皮细胞(乳糜微粒)中均存在。肝脏MTP的活性、基因表达状态影响控制极低密度脂蛋白合成、装配和分泌速率,在动物脂肪肝等能量代谢障碍性疾病发生的主要环节——VLDL组装和转运过程中,MTP活性可能是泌乳奶牛和严重脂肪肝奶牛VLDL限制分泌速率的一种重要因子。

  另外一种限制VLDL组装的关键因子是磷脂(约占VLDL25%的比例)。磷脂是细胞膜的重要组成部分,是一种生命基础物质,由磷脂酰胆碱(卵磷脂)、肌醇磷脂、脑磷脂等组成。这些磷脂分别对机体的各部位和各器官起着相应的功能。磷脂对活化细胞、维持新陈代谢、基础代谢及激素的均衡分泌、增强机体的免疫力和再生力,都能发挥重大的作用。磷脂肩负细胞内外物质交换的重任,如果机体每天所消耗的磷脂得不到补充,细胞就会处于营养缺乏状态,失去活力。

  反刍动物的磷脂酰胆碱包含60%的磷脂。70~80%的磷脂酰胆碱通过胆碱合成,其余部分来自于磷脂酰乙醇胺的甲基化作用,它源自S-腺苷蛋氨酸(SAM)的转化,这是一种参与甲基转移反应的辅酶,通过ATP和蛋氨酸合成。牛体内大约30%的游离蛋氨酸被用来合成胆碱,进而用来转化合成肉毒碱,允许脂肪酸进入肝细胞线粒体氧化燃烧。

  胆碱是机体必需的一种营养素,常被认为是一种水溶性类维生素。胆碱不是酶系统的一部分,它的需要量以克为计量单位而不是毫克每天。反刍动物从日粮中获取的胆碱在瘤胃内会被快速降解,已被证实可能仅有不到3%的胆碱,包括由瘤胃原虫产生、日粮中获取或者单独添加的未被保护的胆碱(氯化胆碱)能够进入到小肠被吸收。奶牛必需的大量胆碱源自磷脂酰乙醇胺的甲基化作用。

  胆碱的缺乏将降低蛋氨酸、甜菜碱、磷脂酰胆碱、S-腺苷蛋氨酸的合成量,进而增加脂肪肝的发生率。而且胆碱也是合成乙酰胆碱的必需物质,这是一种非常重要的神经递质,由胆碱和乙酰辅酶A在神经细胞中合成。

  胆碱缺乏很容易影响奶牛产奶量,其中一个原因在于本应在乳腺中合成酪蛋白的蛋氨酸发生了转移,尤其是在奶牛泌乳初期,这种蛋氨酸的转化是一种优先作用,而蛋氨酸被认为是奶牛泌乳初期的一种限制性氨基酸,蛋氨酸的进一步缺乏影响了奶牛的生产性能。

  目前的研究尚未证实奶牛对胆碱的真实需要量。但胆碱缺乏可能通过诊断的不同综合症被证明,奶牛对胆碱的缺乏与采食量不佳、生产性能降低、组织脂肪含量过高、健康和繁殖性能受到直接或者间接影响等状态均有关。奶牛受能量负平衡(NEBAL)的不利影响或者脂肪肝的侵害,可以通过在干奶、围产期日粮中添加过瘤胃胆碱的方法来做到最大程度的避免,因为包被成功的过瘤胃胆碱可以保证至少75%的比例可以到达小肠被吸收利用,使用过瘤胃胆碱可以带来很多积极的效果,包括改善肝细胞功能,减少肝脏甘油三酯沉积,更多输入脂肪酸进入线粒体中燃烧以供给更多能量。使用过瘤胃胆碱可有效改善奶牛采食量、生产性能及繁殖性能,尤其在奶牛围产期这一特殊的重要阶段,过瘤胃胆碱的使用对降低围产期代谢疾病的发生率、改善机体健康状态、提高机体免疫能力起到巨大功效。

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